Edwin Francisco Herrera Paz
Filiación: Universidad Católica de Honduras, Campus San Pedro y San Pablo, San Pedro Sula, Honduras.
RESUMEN
Los
apellidos y sus frecuencias en un determinado territorio son utilizados con
frecuencia para determinar la estructura genética y la dinámica de las
poblaciones humanas, ya que se heredan patrilinealmente de manera similar a los
marcadores hemicigotos del cromosoma Y. En el presente estudio se calculó las
frecuencias de los apellidos en 26 comunidades habitadas por la etnia Garífuna
ubicadas en la costa atlántica de Honduras utilizando como fuente los datos del
Tribunal Supremo Electoral de Honduras. Se estimó la distancia genética de
Slatkin entre pares de comunidades a partir de las proporciones de los diez
apellidos más frecuentes en cada comunidad. A partir de la matriz de distancias,
se construyeron árboles filogenéticos mediante los métodos de agrupamiento
“Neighbor Joining” y “UPGMA”, y un árbol consenso de ambos. La longitud de las
ramas representa la distancia genética entre dos comunidades, y el patrón del
árbol revela el patrón de poblamiento de las comunidades a partir del sitio de
llegada de los primeros garífunas a Honduras.
ABSTRACT
Surnames and their frequencies in a given territoty
are often used to determine the genetic structure and dynamics of human
populations, as they are patrilineally inherited similarly to chromosome Y
hemizygous markers. In the present study the frequencies of surnames in 26
communities inhabited by the Garifuna ethnic group, located on the Atlantic
coast of Honduras, using as source the data provided by the Supreme Electoral
Tribunal of Honduras, were calculated. Slatkin genetic distances between pairs
of communities were estimated from the proportions of the ten most frequent surnames
in each community. From the distance matrix, phylogenetic trees were
constructed using "Neighbor Joining" and "UPGMA" as clustering
methods, as well as a consensus tree from both. The branch length represents
the genetic distance between two communities and the tree pattern reveals the
pattern of settlement of the communities from the site of arrival of the first
Garifuna inhabitants in Honduras.
Palabras Clave: Apellidos, Garífuna, Genética de
Poblaciones, Honduras
INTRODUCCIÓN
Los
primeros apellidos de los habitantes de un determinado territorio, en la mayoría
de los países, son heredados del padre de manera similar a los marcadores
patrilineales, exclusivamente, a los loci hemicigotos del cromosoma Y. Este
hecho ha sido aprovechado por muchos autores para dilucidar la estructura
genética de las poblaciones mediante el análisis de los apellidos utilizando
las mismas herramientas estadísticas aplicadas en la genética de poblaciones
(1-6). Más aun, el conocimiento de la estructura poblacional ha tomado
importancia en los últimos años debido al auge de los estudios de asociación
genómica en la búsqueda de genes de susceptibilidad en las enfermedades
multifactoriales (7-9).
La
Garífuna está constituida por una mezcla entre africanos e indoamericanos. Su
historia comienza en la isla caribeña de San Vicente donde encallaron dos
buques cargados de esclavos provenientes de África del Oeste. Los
sobrevivientes se mezclaron con la población de Caribes Rojos que vivían en ese
entonces en la isla, formando la nueva población de Caribes Negros, también
llamados Garífunas (10-11). Posteriormente fueron deportados por los ingleses
hacia Islas de la Bahía, Honduras. Desde esa ubicación fueron transportados por
los españoles a costas continentales fundando las comunidades de Cristales y
Río Negro, en Trujillo. Posteriormente se extendieron a lo largo de toda la
costa hondureña hacia el oeste, hasta Masca, y hacia el este, hasta Plaplaya.
En artículos
anteriores hemos intentado reconstruir el patrón de poblamiento, la estructura
genética y la dinámica de las comunidades a lo largo de la costa del Caribe de
Honduras mediante las frecuencias alélicas de marcadores microsatélites
utilizados en genética forense (12,13). En el presente trabajo intento
describir el patrón de poblamiento de los primeros pobladores garífunas de las
comunidades utilizando la frecuencia de los primeros apellidos. Anteriormente
hemos descrito la estructura de las comunidades miskitas de Honduras mediante
el análisis de frecuencia de apellidos, técnica denominada isonimia (14). Las
frecuencias de apellidos utilizadas en el presente trabajo, así como los
valores de isonimia y los parámetros más frecuentemente relacionados con estos
serán publicados en otro lado.
POBLACIÓN Y MÉTODOS
Para los
cálculos del presente estudio se utilizó la última base de datos de apellidos
del Tribunal Supremo Electoral de Honduras (recopilada para las elecciones de
2009) para 26 comunidades Garífunas de la costa Atlántica (Figura 1).
 |
| Figura 1. Ubicación geográfica y coordenadas longitudinales de las comunidades estudiadas distribuidas a lo largo de la costa Atlántica de Honduras. De oeste a este: 1.Masca, 2.Travesía, 3.Bajamar, 4.Saraguayna, 5.Tornabé, 6.San Juan, 7.Triunfo de la Cruz, 8.Corozal, 9.Sambo Creek, 10.Nueva Armenia, 11.Río Esteban, 12.Guadalupe, 13.San Antonio, 14.Santa fe, 15.Cristales, 16.Río Negro, 17.Santa Rosa de Aguán, 18.Punta de Piedra, 19.Cusuna, 20.Ciriboya, 21.Iriona Puerto, 22.Iriona Viejo, 23.San José de la Punta, 24.Sangrelaya, 25.Bataya, 26.Plaplaya |
Se
calculó la proporción de cada apellido en cada comunidad. Con la información
sobre la proporción de los diez apellidos más frecuentes en cada comunidad se
calculó la distancia genética de Slatkin, utilizada frecuentemente para
marcadores microsatélites, entre pares de comunidades. Brevemente, la distancia
genética de Slatkin M entre dos comunidades será igual a (1/Fst − 1)/4, donde
Fst es el coeficiente de endogamia (15).
A partir
de la matriz de distancias se construyeron dos árboles filogenéticos: Uno con
el método de agrupamiento denominado Neighbor
Joining (16) y otro mediante el método UPGMA (Unweighted Pair Group Method). La distancia de Slatkin fue estimada
utilizando el software Arlequin, de libre distribución en internet en: http://cmpg.unibe.ch/software/arlequin35
(17). Los árboles filogenéticos fueron construidos con la ayuda del software “Neighbor” y “Consensus”, ambos incluidos en el paquete PHYLIP (Phylogeny Inference Package) ver 3.5c (18).
RESULTADOS
Los
árboles filogenéticos construidos a partir de dos métodos de agrupamiento se
muestran en la figura 2,
 |
| Figura 2: Árboles filogenéticos. A. UPGMA B. Neighbor Joining |
y un
árbol consenso a partir de ambos en la figura 3.
 |
| Figura 3. Árbol Consenso |
En todos los árboles las comunidades
tienden a agruparse según su ubicación geográfica, lo que es compatible con el
aislamiento por distancia encontrado en otros estudios (18). Sin embargo, según
los resultados observados el poblamiento inicial de las comunidades garífunas
costeras no fue completamente lineal.
En el
árbol consenso se puede apreciar lo que al parecer son dos olas migratorias a
partir de las comunidades fundadoras. Una parte de Río Negro hacia el oeste a
las comunidades de Masca y Saraguayna en el departamento de Cortés, y luego desde
aquí a las comunidades de Corozal, San Antonio y Guadalupe, cerca de la ciudad
de la Ceiba. Así mismo, es Río Negro el origen principal de la población de
Santa Rosa de Aguán, ubicada al este.
Por otro
lado, la comunidad de Cristales parece ser la fuente migratoria principal de
las comunidades de San Juan, Tornabé y Triunfo de la Cruz, ubicadas cerca del
puerto de Tela en el departamento de Atlántida. De aquí, la ola migratoria
parece haber continuado hacia el oeste, hasta la comunidad de Bajamar, pero
también de regreso hacia el este fundando las comunidades de Nueva Armenia, Santa
Fe y Río Esteban.
En
general, el poblamiento de las comunidades ubicadas al oeste de las poblaciones
fundadoras de Cristales y Río Negro parece seguir un patrón: ondas migratorias
importantes hacia núcleos urbanos de desarrollo en los departamentos de
Atlántida y Cortés, y de aquí hacia atrás fundando pequeñas comunidades
intermedias.
Sobre el
poblamiento inicial de las comunidades ubicadas al este de Cristales y Río
Negro parecen haber surgido paulatinamente a partir de ambas poblaciones
fundadoras, esto, evidenciado por su agrupamiento a partir de un nodo común
(con la excepción de Santa Rosa de Aguán). Es llamativo el hecho de que las
ramas que conectan estas comunidades son largas, lo que evidencia un proceso de
diferenciación inicial debido a efectos fundadores, o alternativamente, a un
proceso gradual de diferenciación por una fuerte deriva génica que podría tener
su génesis en el aislamiento por falta de adecuadas vías de comunicación.
DISCUSIÓN
La
determinación de la estructura genética y la dinámica de las poblaciones a
partir de la teoría isonímica (y del análisis de apellidos en general) parte de
varias suposiciones que raramente se cumplen, como el origen monofilético de
los apellidos, y la ausencia de cambios en los apellidos debido a errores en el
registro. Los apellidos en la población Garífuna son de origen español y
adquiridos después de su llegada a Honduras (12), y los errores en el registro
que simulan tasas altas de mutación parecen ser abundantes (datos no
mostrados). Estos, son factores limitantes para la aproximación de la verdadera
estructura genética, que se ve también afectada por factores no detectados en
el estudio de apellidos, como los porcentajes de contribución de las poblaciones
mezcladas a partir de poblaciones continentales parentales, que en este caso
específico comparten los mismos apellidos adoptados de los españoles (20,21).
Los
factores que modifican la estructura genética y de apellidos de una población
son diversos. Los efectos fundadores, llamados también “cuellos de botella”,
determinan una disminución de la diversidad genética y diferenciación de una
pequeña población fundadora a partir de una población de origen, más grande y
diversa. A partir de este momento y si la población se mantiene en aislamiento,
una diferenciación subsecuente se llevará a cabo en cada generación por el
mecanismo de deriva génica. Por el contrario, la diferenciación entre
poblaciones se verá disminuida y la diversidad genética aumentada si la
migración entre los dos poblados es alta (22-24).
Las
migraciones recientes tienden a verse reflejadas en los alelos (o apellidos en
el caso que nos compete) raros, de muy baja ocurrencia, traídos a una población
por los recién llegados. Esto se debe a que el alelo “extranjero” no ha tenido
el tiempo suficiente para dispersarse en la población. Bajo este mismo
razonamiento se desprende que los alelos (o apellidos) que se observan con una
alta frecuencia deben, con mucha probabilidad, haber sido heredados de los
miembros más antiguos de una población, es decir, de sus fundadores.
En
estudios anteriores hemos demostrado unívocamente en los garífunas la presencia
de altas tasas de migración reciente (especialmente masculinas) de este a oeste
a partir de las comunidades fundadoras de Río Negro y Cristales a lo largo de
la costa del Caribe Hondureño (13). Por ello, para eliminar en gran medida el
“ruido” producido por la acción de factores de diferenciación más recientes, como
la deriva génica y las migraciones, para la construcción de la matriz de
distancias entre comunidades en este estudio se utilizó únicamente los diez
apellidos más frecuentes en cada comunidad, que corresponden más probablemente
a los fundadores. Es probable que el patrón de poblamiento determinado en este
estudio no sea exacto debido a la incierta contribución de los factores
mencionados ut supra, por lo que debe
ser completado mediante el análisis de matrices migratorias.
AGRADECIMIENTOS
El autor
agradece al Abogado Carlos Humberto Arita Mejía por haber puesto a disposición
la base de datos de apellidos del Tribunal Supremo Electoral de Honduras.
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